Células e Metabolismo Energético

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Glicólise: localização celular

Ocorre no citosol (hialoplasma) de células procarióticas e eucarióticas, sem necessidade direta de oxigênio.

Fase de investimento da glicólise

Consome 2 ATP para fosforilar a glicose em frutose-1,6-bisfosfato, preparando a molécula para clivagem.

Hexoquinase

Fosforila a glicose em glicose-6-fosfato com gasto de 1 ATP, impedindo a saída da glicose da célula.

Fosfoglicose isomerase

Converte a glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato por isomerização reversível.

Fosfofrutoquinase-1 (PFK-1)

Fosforila frutose-6-fosfato em frutose-1,6-bisfosfato consumindo 1 ATP; é o principal ponto de regulação da glicólise.

Aldolase

Cliva a frutose-1,6-bisfosfato em duas trioses: di-hidroxiacetona fosfato (DHAP) e gliceraldeído-3-fosfato (G3P).

Triose fosfato isomerase

Interconverte reversivelmente DHAP em G3P, canalizando ambos os carbonos para a fase de pagamento.

Gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase (GAPDH)

Oxida G3P a 1,3-bisfosfoglicerato com adição de Pi, reduzindo 1 NAD+ a NADH por triose (2 NADH por glicose).

Fosfoglicerato quinase

Transfere fosfato de 1,3-bisfosfoglicerato para ADP gerando 3-fosfoglicerato e 1 ATP (2 ATP por glicose).

Fosfoglicerato mutase

Converte 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato por reposicionamento intramolecular do grupo fosfato.

Enolase

Desidrata o 2-fosfoglicerato em fosfoenolpiruvato (PEP), composto com alto potencial de transferência de fosfato.

Piruvato quinase

Transfere fosfato de PEP para ADP, gerando piruvato e 1 ATP por triose (2 ATP por glicose).

Glicólise: saldo energético líquido

Produz saldo líquido de 2 ATP (produz 4, gasta 2), 2 NADH e 2 piruvatos por molécula de glicose.

Fermentação láctica: reação

O piruvato é reduzido a lactato pela lactato desidrogenase, oxidando NADH a NAD+ sem gerar ATP direto.

Fermentação alcoólica: etapas

Descarboxilação do piruvato em acetaldeído e CO2, seguida da redução do acetaldeído a etanol gerando NAD+.

Descarboxilação oxidativa do piruvato

Na matriz mitocondrial, o piruvato vira Acetil-CoA e CO2 pela piruvato desidrogenase, gerando 1 NADH por piruvato.

Complexo da piruvato desidrogenase

Complexo multienzimático (E1, E2, E3) que usa TPP, lipoamida, CoA, FAD e NAD+ para oxidar piruvato a Acetil-CoA.

Ciclo de Krebs: citrato sintase

Condensa Acetil-CoA (2C) e oxaloacetato (4C) formando citrato (6C) e liberando CoA-SH.

Aconitase

Isomeriza o citrato em isocitrato através do intermediário cis-aconitato por desidratação e hidratação.

Isocitrato desidrogenase

Oxida e descarboxila isocitrato a alfa-cetoglutarato, liberando o primeiro CO2 e reduzindo 1 NAD+ a NADH.

Complexo alfa-cetoglutarato desidrogenase

Oxida alfa-cetoglutarato a succinil-CoA, liberando o segundo CO2 e gerando 1 NADH.

Succinil-CoA sintetase

Converte succinil-CoA em succinato, liberando CoA e fosforilando GDP em GTP (ou ADP em ATP) em nível de substrato.

Succinato desidrogenase (Complexo II)

Oxida succinato a fumarato na membrana mitocondrial interna, reduzindo FAD ligado à enzima a FADH2.

Fumarase

Hidrata o fumarato em L-malato de forma estereosspecífica.

Malato desidrogenase

Oxida L-malato a oxaloacetato, reduzindo o terceiro NAD+ a NADH e regenerando o aceptor inicial do ciclo.

Ciclo de Krebs: rendimento por Acetil-CoA

Gera 3 NADH, 1 FADH2, 1 GTP (equivalente a 1 ATP) e 2 CO2 por volta metabólica.

Ciclo de Krebs: rendimento por glicose

Duas voltas geram 6 NADH, 2 FADH2, 2 GTP (ATP) e 4 CO2 a partir dos 2 Acetil-CoA derivados da glicose.

Cadeia respiratória: Complexo I

Oxida NADH transferindo elétrons para a ubiquinona (Q) e bombeia 4 prótons (H+) para o espaço intermembranas.

Cadeia respiratória: Complexo II

Transfere elétrons do succinato/FADH2 para a ubiquinona via centros ferro-enxofre, sem bombear prótons.

Ubiquinona (Coenzima Q)

Carreador lipofílico móvel que transporta elétrons dos complexos I e II para o complexo III.

Cadeia respiratória: Complexo III

Transfere elétrons da ubiquinona para o citocromo c através do ciclo Q, bombeando 4 prótons para o espaço intermembranas.

Citocromo c

Proteína periférica solúvel que transporta elétrons monovalentes do complexo III para o complexo IV.

Cadeia respiratória: Complexo IV

Transfere elétrons do citocromo c para o O2, reduzindo-o a 2 H2O e bombeando 2 prótons por par de elétrons.

Aceptor final de elétrons

O oxigênio molecular (O2), que se combina com prótons da matriz mitocondrial para formar água metabólica.

Gradiente eletroquímico de prótons

Diferença de concentração de H+ e de potencial elétrico através da membrana interna, criando a força próton-motriz.

ATP Sintase: subunidade F0

Canal transmembrana que permite o refluxo exergônico de H+ do espaço intermembranas para a matriz, gerando rotação.

ATP Sintase: subunidade F1

Porção catalítica na matriz mitocondrial acoplada a F0 que sintetiza ATP a partir de ADP e Pi via catálise rotacional.

Rendimento teórico em ATP por NADH

A oxidação de 1 NADH bombeia 10 H+, permitindo a síntese de aproximadamente 2,5 ATP na fosforilação oxidativa.

Rendimento teórico em ATP por FADH2

A oxidação de 1 FADH2 bombeia 6 H+, permitindo a síntese de aproximadamente 1,5 ATP na fosforilação oxidativa.

Lançadeira malato-aspartato

Transfere elétrons do NADH citosólico para NAD+ mitocondrial (fígado, coração), rendendo ~2,5 ATP por NADH.

Lançadeira glicerol-3-fosfato

Transfere elétrons do NADH citosólico para FAD mitocondrial (músculo esquelético, cérebro), rendendo ~1,5 ATP por NADH.

Rendimento total da respiração celular aeróbica

Gera entre 30 e 32 ATP líquidos por glicose oxidada completamente a CO2 e H2O, variando com a lançadeira usada.

Beta-oxidação: ativação do ácido graxo

A acil-CoA sintetase liga o ácido graxo à CoA no citosol consumindo o equivalente a 2 ATP (ATP a AMP + PPi).

Lançadeira da carnitina

CPT-1 e CPT-2 transportam grupos acil através da membrana mitocondrial interna para o interior da matriz.

Beta-oxidação: etapas por ciclo

Sequência de oxidação (gera FADH2), hidratação, oxidação (gera NADH) e tiólise (gera Acetil-CoA).

Beta-oxidação do palmitato (16C)

Rende 7 ciclos gerando 7 FADH2, 7 NADH e 8 Acetil-CoA; após Krebs e cadeia respiratória produz 106 ATP líquidos.

Gliconeogênese: contorno da piruvato quinase

Piruvato carboxilase converte piruvato em oxaloacetato (gasta 1 ATP); PEPCK converte oxaloacetato em PEP (gasta 1 GTP).

Gliconeogênese: contorno da PFK-1

Frutose-1,6-bisfosfatase hidrolisa o fosfato do C1 da frutose-1,6-bisfosfato liberando frutose-6-fosfato e Pi inorgânico.

Gliconeogênese: contorno da hexoquinase

Glicose-6-fosfatase hidrolisa o fosfato da glicose-6-fosfato no retículo endoplasmático, liberando glicose livre e Pi.

Via das pentoses fosfato: fase oxidativa

Oxida glicose-6-fosfato a ribulose-5-fosfato e CO2, gerando 2 NADPH para biossínteses e defesa antioxidante.

Glicogênese: custo energético

Gasta 1 ATP para fosforilar glicose e 1 UTP para ativar glicose-1-fosfato em UDP-glicose para adição na cadeia.

Glicogenólise: rendimento energético

Fosforilase quebra glicogênio com Pi gerando glicose-1-fosfato, poupando o gasto de 1 ATP na entrada da glicólise.