Ciclo de Krebs
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Estudo detalhado do ciclo de Krebs, incluindo suas reações, enzimas, intermediários e regulação metabólica para estudantes universitários.
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- Ciclo de Krebs
- Via metabólica cíclica central da respiração celular aeróbica que oxida resíduos de acetil a CO2 e conserva energia em carreadores de elétrons.
- Localização celular em eucariotos
- Matriz mitocondrial, exceto a enzima succinato desidrogenase que fica na membrana mitocondrial interna.
- Localização celular em procariotos
- Citosol bacteriano.
- Nomes alternativos
- Ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos (TCA).
- Acetil-CoA
- Molécula carreadora de dois carbonos que entra no ciclo derivada da degradação de glicose, ácidos graxos e aminoácidos.
- Complexo da piruvato desidrogenase
- Converte irreversivelmente piruvato em acetil-CoA, NADH e CO2 na matriz mitocondrial, ligando a glicólise ao ciclo.
- Oxaloacetato
- Intermediário de quatro carbonos que se condensa com o acetil-CoA no início e é regenerado ao fim do ciclo.
- Citrato sintase
- Enzima que catalisa a condensação do acetil-CoA com o oxaloacetato para formar citrato, liberando CoA-SH.
- Citrato
- Ácido tricarboxílico de seis carbonos formado na primeira reação do ciclo.
- Aconitase
- Enzima que isomeriza reversivelmente o citrato em isocitrato via formação transitória do cis-aconitato.
- Isocitrato
- Isômero do citrato que possui uma hidroxila secundária facilmente oxidável no ciclo.
- Isocitrato desidrogenase
- Catalisa a primeira descarboxilação oxidativa do ciclo, convertendo isocitrato em alfa-cetoglutarato, gerando NADH e CO2.
- Alfa-cetoglutarato
- Cetoácido de cinco carbonos produzido pela oxidação do isocitrato e precursor de aminoácidos como o glutamato.
- Complexo alfa-cetoglutarato desidrogenase
- Catalisa a segunda descarboxilação oxidativa, transformando alfa-cetoglutarato em succinil-CoA, gerando NADH e CO2.
- Succinil-CoA
- Tioéster de quatro carbonos de alta energia intermediário do ciclo e precursor do grupo heme.
- Succinil-CoA sintetase
- Cliva o succinil-CoA em succinato, acoplando a liberação de energia à fosforilação em nível de substrato de GDP/ADP em GTP/ATP.
- Succinato
- Dicarboxilato de quatro carbonos oxidado na etapa seguinte para formar fumarato.
- Succinato desidrogenase
- Oxida succinato a fumarato, transferindo elétrons para o FAD; atua também como o Complexo II da cadeia respiratória.
- Fumarato
- Intermediário de quatro carbonos insaturado (trans) gerado pela oxidação do succinato.
- Fumarase
- Enzima que catalisa a hidratação estereoespecífica trans do fumarato em L-malato.
- L-malato
- Composto de quatro carbonos com hidroxila que sofre oxidação final no ciclo.
- Malato desidrogenase
- Oxida reversivelmente o L-malato em oxaloacetato acoplado à redução de NAD+ a NADH.
- Rendimento em carreadores por volta
- Produção de 3 NADH, 1 FADH2 e 1 GTP (ou ATP) para cada molécula de acetil-CoA oxidada.
- Liberação de carbono por volta
- Liberação de 2 moléculas de CO2 nas etapas da isocitrato desidrogenase e alfa-cetoglutarato desidrogenase.
- Rendimento total por molécula de glicose
- Produção de 6 NADH, 2 FADH2, 2 GTP (ou ATP) e 4 CO2 (duas voltas do ciclo).
- Consumo de água
- Três moléculas de H2O são consumidas por volta (citrato sintase, fumarase e succinil-CoA sintetase).
- Fosforilação em nível de substrato
- Formação direta de ligação fosfato rica em energia (GTP/ATP) catalisada pela succinil-CoA sintetase sem cadeia transportadora.
- Função anfibólica
- Capacidade do ciclo de atuar tanto em vias catabólicas (oxidação) quanto em vias anabólicas (fornecimento de precursores).
- Reações anapleróticas
- Reações que reabastecem os intermediários consumidos do ciclo para manter seu funcionamento adequado.
- Piruvato carboxilase
- Principal enzima anaplerótica; converte piruvato em oxaloacetato dependente de biotina e ATP na presença de acetil-CoA.
- Regulação por ATP e NADH
- Níveis elevados de ATP e NADH indicam alto estado energético e inibem as enzimas-chave citrato sintase e isocitrato desidrogenase.
- Regulação por ADP e NAD+
- Indicadores de baixa carga energética celular que estimulam alostericamente a isocitrato desidrogenase.
- Regulação por cálcio (Ca2+)
- O aumento do cálcio mitocondrial estimula a isocitrato desidrogenase e alfa-cetoglutarato desidrogenase durante a contração muscular.
- Inibição por succinil-CoA
- Inibe alostericamente por retroalimentação a citrato sintase e o complexo alfa-cetoglutarato desidrogenase.
- Papel do FAD
- Coenzima ligada covalentemente à succinato desidrogenase que aceita elétrons com potencial redox menor do que o NAD+.
- Papel do NAD+
- Coenzima solúvel receptora de equivalentes redutores que transporta elétrons ao Complexo I da cadeia respiratória.
- Vitamina B1 (Tiamina)
- Precursora do pirofosfato de tiamina (TPP), cofator essencial do complexo alfa-cetoglutarato desidrogenase.
- Vitamina B2 (Riboflavina)
- Precursora do dinucleotídeo de flavina e adenina (FAD) da succinato desidrogenase.
- Vitamina B3 (Niacina)
- Precursora do nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD+).
- Vitamina B5 (Ácido pantotênico)
- Componente estrutural da coenzima A (CoA-SH), essencial para a síntese de acetil-CoA e succinil-CoA.
- Centro de ferro-enxofre da aconitase
- Grupamento 4Fe-4S que se coordena ao citrato facilitando a saída e entrada de água.
- Fluoroacetato
- Toxina convertida em fluorocitrato, potente inibidor suicida da enzima aconitase que bloqueia o ciclo.
- Malonato
- Inibidor competitivo clássico da enzima succinato desidrogenase por ter estrutura similar ao succinato.
- Arsenito
- Composto tóxico que se liga aos grupos tiol da lipoamida, inibindo o complexo alfa-cetoglutarato desidrogenase.
- Destino do NADH e FADH2
- Fosforilação oxidativa na membrana mitocondrial interna para alimentar o gradiente de prótons e gerar ATP.
- Síntese de ácidos graxos a partir do citrato
- O citrato acumulado sai para o citoplasma via carreador tricarboxilato e é clivado em oxaloacetato e acetil-CoA pela ATP-citrato liase.
- Transaminação de oxaloacetato
- Conversão direta de oxaloacetato em aspartato para síntese proteica e ciclo da ureia.
- Transaminação de alfa-cetoglutarato
- Conversão de alfa-cetoglutarato em glutamato pela glutamato desidrogenase ou transaminases.
- Gliconeogênese a partir do ciclo
- Oxaloacetato é convertido em fosfoenolpiruvato pela PEPCK para a síntese de glicose durante o jejum.
- Ciclo do glioxilato
- Variação do Ciclo de Krebs em plantas e bactérias que pula as etapas descarboxilativas, convertendo acetil-CoA em glicose.
- Isocitrato liase
- Enzima do ciclo do glioxilato que quebra isocitrato em glioxilato e succinato, evitando a perda de CO2.
- Malato sintase
- Enzima do ciclo do glioxilato que condensa glioxilato com acetil-CoA para regenerar malato.